Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

In deze thesis wilden we meer inzicht krijgen in de nonconsumptie-effecten die predators op hun prooi kunnen hebben. Hierbij hadden we bijzondere aandacht voor de fysiologische effecten. We maakten gebruikt van waterjuffers (Insecta, Odonata) als modelorganismen. Recent is duidelijk geworden dat deze effecten even belangrijk of zelfs belangrijker dan consumptie-effecten voor de populatiedynamieken van prooisoorten zijn. Desondanks zijn deze consumptie-effecten nog steeds niet goed bestudeerd. Bovendien heeft men bij het bestuderen van deze effecten slechts voornamelijk aandacht voor morfologische responsen, gedrags- en levensgeschiedenisresponsen op predatoren. Daarom hebben we ons voornamelijk op de fysiologische responsen als gevolg van non-consumptive predatie toegelegd. Initieel hebben we de voornaamste ruilfunctie tussen groei en mortaliteit door predatie bestudeerd. Vervolgens hebben we verschillende fysiologische veranderingen in respons op predatorstress bestudeerd, waarbij we met de invloed van voedselstress en het geslacht van de dieren rekening hielden. Ten slotte hebben we de macro-evolutie van een fysiologisch antipredatiekenmerk bestudeerd, namelijk de expressie van de stress proteïne Hsp70. In hoofdstuk een wilden we expliciet nagaan of de ruilfuntie tussen groei en mortalitiet door predatie inderdaad door gedrag wordt gemedieerd. Hierbij wilden we onderzoeken in welke mate het effect van voedselstress op mortaliteit door predatie aan het foerageergedrag te weiten was. Ondanks het feit dat de activiteit en mortaliteit toegenomen waren bij voedselschaarste, hetgeen voorspeld wordt door wiskundige modellen, suggereerden onze data dat de gedragsverandering niet aan de oorzaak van de toegenomen mortaliteit lag. Een verminderde wegzwemgeneigdheid bij een aanval lijkt een belangrijkere factor voor het bepalen van de mortaliteit bij voedselschaarste te zijn. In het tweede hoofdstuk hebben we onderzocht of twee fysiologische processen (i.e. de expressie van stress proteïnen en antioxidantia) gecorreleerd zijn met de ‘fight-or-flight respons. Daarnaast wilden we weten of deze kostelijke processen de oorzaak van de verminderde groei onder predator stress kunnen zijn. De fight-or-flight respons was inderdaad geassocieerd met een inductie van Hsp70 en een verminderde bescherming tegen oxidantia. Dit suggereerd dat de inductie van Hsp70 inderdaad aan de grond van de groeireductie kan liggen. Bovendien wezen onze resultaten op een toename van oxidative stress in de niet-letale aanwezigheid van predotoren. In het volgende hoofdstuk (drie), bestudeerden we deze antipredatieresponsen in een ruimere context, door te kijken in welke mate deze responsen afhankelijk zijn van het voedselconditie en het geslacht van de dieren. Onze resultaten illustreerden dat predator stress een andere invloed kan hebben op verschillende types responsen (gedrag, levensgeschiedenis en fysiologie), en dat de respons bovendien van de context afhankelijk is. In de aanwezigheid van een predator was er geen vertraging van de groeisnelheid en ook het immuunsysteem werd niet beïnvloed. Dit kan te wijten zijn aan het feit dat de larven onder tijdsdruk waren. Verder was er onder predator stress een toename van antioxidantia. Maar deze toename was afhankelijk van het voedselniveau en geslacht van de dieren. De context-afhankelijke invloed van de bestudeerde antipredatierespons was overeenkomstig met energiebeperkingen en sexuele verschillen in de link tussen ouderdom en adulte fitness (cf. het principe van Bateman). In hoofdstuk vier bestuderen we de fysiologische gevolgen van een mechanisme om aan predatie te ontsnappen, nl. autotomie. We konden aantonen dat niet enkel een verminderde mobiliteit maar vermoedelijk ook fysiologische responsen die met autotomie gepaard gaan een oorzaak van de langetermijnskosten kunnen zijn. Dieren die autotomie hadden ondergaan hadden namelijk een verminderde investering in immuniteit en antioxidantia. Deze kosten kunnen een alternative verklaring voor de kosten van autotomie zijn en kunnen bovendien voor een wisselwerking tussen predators en parasieten zorgen. Wanneer soorten van habitat veranderen, kunnen andere predatorgerelateerde selectiekrachten veranderen. Als gevolg hiervan zullen zowel gedragsmatige, morfologische en ook fysiologische antipredatiekenmerken veranderen. In een verkennende studie in hoofdstuk vijf hebben we de hoeveelheid stress proteïnen (Hsp 60 en Hsp70) van twee soorten waterjuffers vergeleken. De eerste soort komt voor in tijdelijke, visloze plassen en heeft een hoog levenstempo. De tweede soort daarentegen komt voor in visplassen en heeft een laag levenstempo. Beide types stress proteïnen waren constitutief hoger in de soort met een laag levenstempo in vergelijking met de soort met een hoog levenstempo. Hierbij aansluitend was ook het antipredatiegedrag constitutief en meer uitgesproken bij de soort met traag levenstempo. Dit suggereert dat stress proteïnen deel kunnen uitmaken van anitpredatiesyndromen van waterjuffers en dat co-specialisatie tussen antipredatiegedrag en stress proteïnen mogelijk is. In een volgende studie in hoofdstuk zes hebben we de evolutionaire link tussen Hsp70 expressie en de predatoromgevingn nagegaan. We konden macro-evolution van Hsp70 in associatie met twee onafhankelijke habitatshifts van vismeren naar visloze meren waarnemen. In beide clades vonden we dat soorten uit vismeren constitutief een hoger gehalte aan Hsp70 hadden. Deze resultaten sugereren een parallelle, onafhankelijke evolution van een fysiologisch antipredatiekenmerk dat in rol speelt in het verkleinen van de psychologische effecten van predator risico. Onze resultaten geven aan dat fysiologische effecten een belangrijke rol kunnen spelen en de plasticiteit in levensgeschiedeniskenmerken kunnen verklaren, ook in de afwezigheid van gedragsresponsen. Verder wijzen onze resultaten er op dat het aangewezen is om het concept van de ruilfunctie tussen groei en predatie uit te breiden naar predatie door consumptie- als ook door non-consumptie-effecten. Door de algemeenheid van de fysiologische processen die blijken geassocieerd te zijn met predator stress is het aannemelijk dat onze bevindingen toepasbaar zijn in vele andere studiesystemen. Een belangrijke verdere stap is het onderzoek naar hoe de kosten van deze fysiologische processen tot uiting zullen komen tijdens de adulte levensfase en in welke mate zij voor een beïnvloeding van de fitness zullen zorgen. In this thesis we aimed to extend our insights into the direct non-consumptive effects that predators have on their prey with special attention to physiological effects using damselflies (Insecta, Odonata) as model organisms. Although it is becoming apparent that these effects can be as important or even more important for prey population dynamics than direct consumptive effects, these are typically less well studied. Moreover, in this context most attention went to behavioural, morphological and life history responses to predators. We started with studying the key trade-off which links consumptive and non-consumptive effects: the growth/predation risk trade-off. We continued our research with focusing on different physiological changes when larvae are under predator stress, taking food stress and sex into account. Finally, we went one step further and started exploring the macroevolution of a physiological antipredator trait we identified in previous chapters, namely the expression of the stress protein Hsp70. In chapter one we explicitly evaluated at the individual level to what extent the effect of food level on mortality was due to changes in activity levels, i.e. whether the growth/mortality risk trade-off was behaviourally mediated. Surprisingly, although we found at low food the expected increased activity levels and mortality, our data suggest that behaviour did not cause the increased mortality in our study. Instead a reduced escape swimming propensity may be important in shaping the increased mortality at low food. In chapter two we studied whether two costly physiological processes (i.e. expression of stress proteins and antioxidant defence) are correlated with the fight-or-flight response and whether these can contribute to the growth reduction under predation. We found that the fight-or-flight response, indicated by an increase in oxygen consumption, was associated with Hsp70 induction and a reduced antioxidant defence. Potentially, the increased Hsp70 can be responsible for the observed growth reduction under predation risk. Further, under predation risk levels of SOD remained constant and those of CAT decreased. The combination of the increased levels of reactive oxygen species (as suggested by the increased respiration) and the constant or even decreased levels of antioxidant enzymes should inevitably result in oxidative stress. In chapter three we looked at the antipredator responses in a broader context by studying to what extent these responses depend upon food level and differ between sexes. Our results illustrate that predator stress can influence life history, behavioural and physiological responses differentially and in a context-dependent way. Under predation risk, larvae did not decrease growth rate or immune defence, and only slightly reduced food intake in the high food treatment, probably because of time stress. Larvae facing predator stress did show an upregulation of antioxidant enzymes. This upregulation was dependent upon food level (CAT) and sex (SOD), consistent with energetic constraints and sex differences in the link between longevity and adult fitness (Bateman’s principle). Chapter four deals with physiological risk effects resulting from a predator escape mechanism, autotomy. The future costs of this antipredator mechanism are typically attributed to reduced locomotory abilities. We could demonstrate that physiological responses may play an important role as well. After lamellae autotomy, larvae showed lower levels of innate immunity (i.e. PO) and antioxidant defence (SOD). This novel cost of autotomy in terms of a reduced innate immunity may provide an alternative explanation for the often observed costs of autotomy and may generate indirect interactions between predators and parasites. Habitat changes and concomitant differences in the direction and strength of predator-induced selection will not only change behavioural and morphological antipredator traits, but also physiological predator responses. In an exploratory study in chapter five we compared levels of stress proteins (Hsp60 and Hsp70) between to species, one with a fast lifestyle occupying fishless lakes and one with a slow lifestyle specialized in fish lakes. Both stress proteins were fixed at higher levels in Erythromma najas, which has a slow lifestyle, than in Lestes sponsa, which has a fast lifestyle. Similarly, antipredator behaviours were fixed at safer levels in E. najas than in L. sponsa. These results suggest that stress proteins may be part of antipredator syndromes of damselfly larvae, and there may be trait co-specialisation between stress proteins and behavioural antipredator traits. In a subsequent study in chapter six, we studied the evolutionary link between Hsp70 expression and predator environment. We documented macroevolution of Hsp70 in association with two independent habitat shifts from fish lakes toward fishless, dragonfly lakes in damselflies of the genus Enallagma. We found that in both clades the fish-lake species had higher constitutive Hsp70 levels than the dragonfly-lake species. Our results suggest independent parallel macroevolution of a physiological antipredator trait that plays a role in minimizing non-consumptive fear effects imposed by predators. Taken together, the research presented in this thesis illustrated that physiological processes are significant and may as well explain life history plasticity, even in the absence of behavioural responses. Further, our results indicated the concept of mortality by predator consumption in the growth/predation risk trade-off should be broadened to mortality by consumptive as well as non-consumptive predator effects. Given the generality of the physiological processes identified to be linked to predation risk our results are likely applicable to many other situations were predator risk is involved. An important aspect for further research is how the costs of these physiological processes altered by predation risk, will manifest into the adult life and to which degree they will affect fitness. De invloed van roofdieren kan nauwelijks onderschat worden aangezien hun aanwezigheid voor zeer talrijke en complexe effecten zorgt. Hierbij wordt een onderscheid tussen consumptie-effecten (letaal) en nietconsumptie-effecten (meestal niet-letaal). Door het ruime onderzoek naar consumptie-effecten dat al gebeurd is, wilden we in deze thesis meer inzicht krijgen in de nonconsumptie-effecten die roofdieren op hun prooi kunnen hebben. Hierbij hadden we bijzondere aandacht voor de inwendige (fysiologische) effecten. In onze studie maakten we gebruik van waterjufferlarven als modelorganismen die we blootstelden aan de aanwezigheid van vissen of grote libellenlarven. Onze belangrijkste bevindingen zijn dat roofdieren talrijke inwendige processen bij waterjufferlarven in gang zetten die mogelijks nog lang doorwerken nadat het roofdier terug verdwenen is. De psychologische stress die roofdieren bij hun prooien veroorzaken zorgt er voor dat waterjufferlarven extra stressproteïnen zullen aanmaken en verhoogt de kans op oxidatieve stress. Deze oxidatieve stress kan erg negatieve gevolgen hebben aangezien bij andere dieren is aangetoond dat dit op zijn beurt voor een verminderde spier- en hartfunctie en verminderde levensduur kan zorgen. Daarnaast hebben we kunnen aantonen dat waterjufferlarven na een mislukte aanval van een libellenlarve een verhoogde kans op infectie hebben. Het effect dat roofdieren op waterjufferlarven hebben hangt bovendien ook af van de voedselbeschikbaarheid en geslacht van de dieren. De mate van inwendige verdediging vormt daarbij nog een complex geheel met de levensstijl van de soorten, de mate van gedragsmatige verdediging en het type van vijver waarin de soorten voorkomen. Onze resultaten geven aan dat de inwendige effecten van roofdieren een belangrijke rol kunnen spelen. Een belangrijke verdere stap is het onderzoek naar hoe de kosten van deze inwendige processen tot uiting zullen komen tijdens de adulte levensfase en in welke mate zij voor een beïnvloeding van de reproductie zullen zorgen. Predators have a suite of complex effects on their prey and ecostystem The usual focus is on the consumptive effects of predators. Predators can, however, also impose important non-consumptive effects on prey. In this thesis we aimed to extend our insights into the direct non-consumptive effects that predators have on their prey with special attention to physiological effects using damselfly larvae as model organisms. Our results show that predators can induce several physiological processes in damselflies that may in turn have long-term effects. The psychological stress that predators cause is associated with an increased production of stress proteins and an elevated the risk for oxidative stress. Ist has been shown before that this oxidative stress can in turn have negative effects on the muscle and brain function as well as the lifespan of animals. Besides, our experiments showed that after an unsuccessful attack of a dragonfly larva, damselfly larvae have an increased chance to be infected. Moreover, the effects that predators have on the physiology of their prey will also depend upon the food level and sex of the animals. The level of physiological defence covariates with the amount of behavioural defence and lifestyle of the species as well as the type of pond the species occur. Taken together, the research presented in this thesis illustrated that physiological processes are significant and given the generality of the physiological processes identified to be linked to predation risk our results are likely applicable to many other situations were predator risk is involved. An important aspect for further research is how the costs of these physiological processes altered by predation risk, will manifest into the adult life and to which degree they will affect fitness.

Academic collection --- 574 --- 595.733 --- 591.531.2 --- General ecology. Biocoenology. Hydrobiology. Biogeography --- Odonata. Damsel-flies. Dragonflies --- Animal eaters in general. Flesh eaters. Carnivores. Sarcophages. Predators --- Theses --- 591.531.2 Animal eaters in general. Flesh eaters. Carnivores. Sarcophages. Predators --- 595.733 Odonata. Damsel-flies. Dragonflies --- 574 General ecology. Biocoenology. Hydrobiology. Biogeography

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Antiquities, Prehistoric --- Animal remains (Archaeology) --- Pleistocene-Holocene boundary. --- Taphonomy --- Carnivora, Fossil --- Bears, Fossil --- Paleolithic period --- Antiquités préhistoriques --- Restes d'animaux (Archéologie) --- Limite pléistocène-holocène --- Taphonomie --- Carnivores fossiles --- Ours fossiles --- Paléolithique --- Animal remains (Archaeology). --- Bears, Fossil. --- Taphonomy. --- Excavations (Archaeology). --- Spain --- Antiquités préhistoriques --- Restes d'animaux (Archéologie) --- Limite pléistocène-holocène --- Paléolithique